未来世界库库鲁长大成人，即将加冕成为古灵仙族的国王，女神安琪儿与新一任花仙魔法使者“圣洁之光”雪城爱一起守护着拉贝尔大陆的和平，人们生活在宁静祥和之中。然而黑暗魔王借着人们内心的私欲逐渐壮大，他利用芬妮公主对安琪儿的嫉妒之心再一次发动侵袭，妄图抢夺神秘力量，花之法典中的花仙精灵被尽数黑化，拉贝尔大陆岌岌可危。危急关头，安琪儿女神不得不打开时空之门，将雪城爱与库库鲁送回过去的地球，去找到那个命定的魔法少女寻求帮助……
20世纪60年代初，从二战的沉重打击中复苏的日本，正以极快的速度在世人的注视下重新确立自己的地位。位于横滨某个海港小镇，松崎家四姐弟和住客过着平凡的生活。16岁的姐姐海（长泽雅美 配音）照顾所有人的衣食起居，清晨则例行升起祈愿平安航行的信号旗。偶然的机会，海结识了同校新闻部的男孩风间俊（冈田准一 配音），校园生活平添一道靓丽的色彩。与此同时，东京奥运会召开在即，学校内俊和一群好友所栖身的古旧建筑“拉丁区”面临拆毁的命运。为了保护心中的圣地，俊、海以及同好们联合起来。在此过程中，他们心中某种隐秘的情愫悄然滋长，但是意想不到的命运却挡在了彼此的面前……
为了拯救危难中的村民，阿斯达卡的右手中了凶煞神的诅咒。达卡只好离开亲人往西方流浪以寻找解除诅咒的方法。旅途中他遇到了由幻姬大人带领的穷苦村民在麒麟兽的森林里开采铁矿，提炼矿石。 白狼神莫娜和她养大的人类女孩“幽灵公主”桑对幻姬恨之入骨，因为她们觉得幻姬带领众人破坏了森林。想帮助人类的阿斯达卡被桑深深吸引，他理解她，但为了帮助穷人又不得不和她作战。一次战斗中，阿斯达卡被麒麟兽所救，他的立场更加摇摆不定。 这时，以疙瘩和尚为首的一群人来杀麒麟兽，幻姬以火枪击毙了麒麟，麒麟的头被疙瘩和尚抢走。愤怒的麒麟的灵魂为夺回自己的头，大肆破坏着森林。阿斯达卡和桑联手决定帮麒麟夺回头颅。
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故事发生在以音乐为中心、次文化兴盛的涩谷，与能映射出人们内心“真正的心愿”的「世界」中。某天，一直用音乐给人们带去力量的虚拟歌手初音未来，发现自己的歌声无论怎样都无法传达出去……而一群在「世界」中追寻音乐梦想的少年少女们与初音未来相遇，共同寻找着可以让初音未来“将歌声传达出去”的方法。
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